FOLHAS
ÓRGÃO FOTOSSINTETIZANTE
Órgão fotossintetizante das plantas. Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície.
As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de:
Limbo
Laminar e verde, comumente muito delgado;
Pecíolo
Espécie de pedicelo, inserido na base do limbo;
Bainha
Situada na parte inferior do pecíolo.
A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico.
A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc. Quanto à forma, os principais tipos de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em folíolos).
De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas de:
Unifoliadas
Com um único folíolo unido por um peciolíolo ao pecíolo da folha
Pinadas
Com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao longo da raque, o eixo comum
Palmadas ou digitadas
Com mais de três folíolos partindo de uma base comum
A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos:
Peninérvea ou pinada
Uma única nervura central primária dá origem a nervuras de ordem superior)
Palmatinérvea ou actinódroma
Três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial comum
Curvinérvea ou acródroma
Duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha
Campilódroma
Muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice foliar
Paralelinérvea ou paralelódroma
Uma ou mais nervuras primárias originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha, onde convergem
O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal.
Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar. Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.
A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule. Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida (por ex. nas Poaceae). Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. Em dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae (Umbelliferae). Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água. Cerca de 40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um par de pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese.
Na maior parte das espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes das folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por ex., são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta. Também na família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas recobrem e protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na falsa-seringueira, Ficus elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea). As estípulas podem, em algumas espécies, estar modificadas em espinhos (por ex. na coroa-de-cristo, Euphorbia milii).
Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas folhas, podemos citar:
Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte, enrolando-se nele.
Espinhos - Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas. Além de exercer a função de proteção, as folhas modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a transpiração, tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp.).
Brácteas - As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis).
Órgão fotossintetizante das plantas. Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de:
Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado;
Pecíolo - espécie de pedicelo, inserido na base do limbo;
Bainha - situada na parte inferior do pecíolo.
A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico. A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc. Quanto à forma, os principais tipos de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em folíolos).
De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas de:
unifoliadas (com um único folíolo unido por um peciolíolo ao pecíolo da folha);
pinadas (com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao longo da raque, o eixo comum);
palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos partindo de uma base comum).
A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos:
peninérvea ou pinada (uma única nervura central primária dá origem a nervuras de ordem superior);
palmatinérvea ou actinódroma (três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial comum);
curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha);
campilódroma (muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice foliar);
paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha, onde convergem).
O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal. Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar. Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.
A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule. Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida (por ex. nas Poaceae). Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. Em dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae (Umbelliferae). Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água. Cerca de 40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um par de pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese. Na maior parte das espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes das folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por ex., são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta. Também na família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas recobrem e protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na falsa-seringueira, Ficus elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea). As estípulas podem, em algumas espécies, estar modificadas em espinhos (por ex. na coroa-de-cristo, Euphorbia milii).
Morfologia externa
Constituição básica
a- limbo ou lâmina foliar : superfície geralmente achatada, adaptada à captação de luz e CO2; liso ou recoberto de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc;
b- pecíolo: geralmente cilíndrico, une o limbo ao caule através da base; pode estar preso à base ou ao meio do limbo (folha peltada).
Folhas que não possuem pecíolo são chamadas sésseis.
c- base: parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.
d- estípulas: emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café - Coffea arabica, encontram-se estípulas interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas com folhas.
Na falsa-seringueira (Ficus elástica), protegem a gema terminal; caracterizando a família Moraceae. A união de duas estípulas pode formar a ócrea, uma estrutura que ocorre principalmente na família Poligonaceae, envolvendo o caule.
Nervação do limbo
Nervuras: formam o esqueleto de sustentação do limbo. A classificação abaixo é de Hickey (1973):
1- Pinada (ou peninérvea): uma única nervura principal origina as outras. 3 tipos: a- craspedródoma - na qual as nervuras secundárias terminam na margem;
b- camptódroma - na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;
c- hifódroma (uninérvea) - na qual só existe a nervura primária.
2- Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou mais nervuras principais divergem do mesmo ponto.
3- Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais nervuras principais ou secundárias formam arcos recurvados na base e convergentes no ápice da folha.
4- Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.
5- Paralelódroma (ou paralelinérvea): duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem no ápice.
Ocorrências foliares
a- Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma planta.
Ex.: feijão - Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é simples e o restante é trifoliolado.
b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule.
Ex.: Selaginella.
4. Modificações foliares
a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias; podem acumular reservas (feijão) ou servir como órgão de transferência de reservas do albúmen para o embrião (mamona - Ricinus communis).
b- Catáfilos (ou escamas): modificações da porção basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita - Gladiolus) ou acumulam substâncias nutritivas (cebola - Allium cepa). c- espinhos: possuem sistema vascular (figo-da-Índia - Opuntia - Cactaceae).
c- espinhos: com função de defesa e economia hídrica.
d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.
e- brácteas ou hipsófilos: transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores. Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis - Nyctaginaceae.
f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa.
g- pulvino: na base de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos.
Ex.: dormideira - (Mimosa pudica).
h- folhas de plantas insetívoras: formas especializadas para a captura de insetos
Ex.: Drosera .
5. Filotaxia: É a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está relacionada com a melhor disposição para a captação de luz.
Existem três tipos básicos:
a- filotaxia oposta
Duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra em situação cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
b- filotaxia verticilada
Três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).
c- filotaxia alterna
As folhas se colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas, teremos uma linha ortóstica.
Características foliares
As folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso. Quando o limbo apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas partes é chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp). As folhas são compostas quando o limbo é formado por várias partes denominadas folíolos, cada um com uma gema na base.
Anatomia
Sistema dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procâmbio) e sistema fundamental.
A epiderme é revestida pela cutícula e suas células são compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática), apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomática) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomática).
Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos).
Nas folhas, a epiderme é geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla. O mesofilo compreende o tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano; em muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso.
As células do parênquima paliçádico são alongadas e formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parênquima é localizado, geralmente, próximo à superfície superior da folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração. As células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares acentuados. Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso).
Adaptações foliares
a) caracteres mesomorfos
Humidade relativa alta: parênquima diferenciado em paliçádico e lacunoso (folha dorsiventral);
b) caracteres hidromorfos
Grande suprimento hídrico
Redução dos tecidos de sustentação e dos vasculares, além parênquima lacunoso
c) caracteres xeromorfos
Redução da superfície externa; parênquima aqüífero. Relação forma-função: Com relação à fotossíntese, são conhecidos dois ciclos de fixação do gás carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3 átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico ou o aspártico, com 4 carbonos.
As folhas das plantas c3 são geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) não é conspícua e suas células possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia "Krans" (coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas organelas.
As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é considerado mais recente que o c3.